在植物中，生物钟协调生长以保障生存优势。已知生物钟组分CCA1能够促进下胚轴生长，但其对根系生长的影响及背后的分子机制尚不完全清楚。经典的“酸生长理论”认为，生长素诱导的质外体酸化促进细胞壁松弛，从而驱动细胞伸长。然而，质子梯度的调控如何在空间上实现特异性，以满足不同器官的生长需求，一直是未解之谜。

    近日，西班牙巴塞罗那农业基因组学研究中心CRAG的Paloma Mas团队（Lu Xiong为第一作者）在Cell 在线发表题为“A circadian rheostat drives proton electrochemical gradients to optimize cell-type-specific growth in Arabidopsis”的研究论文，该研究揭示了一种由相反的电化学信号驱动的器官特异性生长机制，这些信号以细胞类型特异性的方式传播。通过使用基因编码的 pH 传感器和 pH 敏感染料，该研究表明表皮细胞的胞间 pH 值相对于韧皮部的 pH 值呈现出相反的振荡模式。时钟组件 CCA1 会降低胚轴表皮细胞的胞间 pH 值，同时增加伴胞的胞间 pH 值。这种相反的调节促进了胚轴的生长，但抑制了根的伸长。

    从机制上讲，CCA1在茎部激活生长素信号，同时通过直接结合其启动子来抑制蔗糖转运蛋白 2 和电化学（H+）泵 ATP 酶 AHA3 的表达。这种抑制减少了蔗糖进入韧皮部的量，并减缓了运输速度。在韧皮部中表达 CCA1 足以抑制根的伸长，而在 CCA1 过表达植株中过表达 AHA3 可以挽救根的生长。因此，一个昼夜调节器协调电化学信号，以优化供应能力与需求之间的平衡。这项研究首次阐明了一个“昼夜节律变阻器”机制，为理解植物如何优化源-库关系以协调整体生长发育提供了全新的分子基础。

    生物钟是调控生长的主要因素之一。胚根的有规律伸长依赖于生长调控关键因子（如光敏色素相互作用因子 4（PIF4）和 PIF5）的适时控制。因此，生物钟组件的异常表达会导致严重的生长表型。例如，过表达生物钟相关基因 1（CCA1-ox）的幼苗表现出胚根较长的表型，这表明 CCA1 具有促进生长的作用。CCA1 对胚根生长的调节依赖于多个调控点，因为 CCA1 会激活 PIFs 并与与生长素相关的蛋白质相互作用。

    生物钟还与根的生长有关，尽管其分子机制尚未完全明了。早期研究表明，适当的生物钟功能和 CCA1 表达对于根的长度和结构是必要的。生物钟还通过控制生长素信号传导来控制侧根的出现起着重要作用。茎中的光照能够产生根毛的节律，而根到茎的信号传递则提高了茎生物钟的准确性。酸性生长理论认为，生长素诱导的细胞外酸化会促进细胞壁松弛，从而促进细胞伸长。质膜（H⁺）-ATP酶是这种细胞外酸化的关键驱动因素，它们将 ATP 水解与从细胞质向细胞外空间的质子泵送相结合。这种活动在质膜上产生了质子电化学梯度，为载体和通道提供了动力。植物和真菌具有自然界中发现的最高膜电位。在拟南芥中，P 型质膜 H⁺-ATP酶（拟南芥 H⁺ ATP 酶，AHAs）构成一个多基因家族，具有独特的表达模式、动力学和专门功能。关系密切的基因 AHA1 和 AHA2 是表达量最高的亚型，并已得到广泛研究。

    分子遗传学方法已证明它们在一系列过程中起作用，包括营养吸收、花粉发育、气孔开启、碳水化合物与水分的利用、叶片水力或应激反应。另一方面，AHA3 基因的缺失突变体对雄配子体是致命的。AHA3 分布于韧皮部的伴细胞以及生殖组织中，它在花粉发育、生长以及叶片脉络的机械感知过程中发挥着作用。AHA3 与参与蔗糖韧皮部装载的基因（如 SUCROSE2，简称 SUC2）一同表达。同样地，（H⁺）-ATP 酶的共同抑制会破坏蔗糖的装载和向吸收组织的转运，这是由于它改变了韧皮部装载所需的电位和 pH 梯度以及溶质运输所需的条件。

    维管植物中的主要光合产物——蔗糖，会从源组织运输至相关组织，为生长和储存提供物质基础，并作为生长的信号分子发挥作用。蔗糖的运输是一个动态过程，受发育阶段、代谢状态、光照和激素信号的影响。从源组织的质外体向伴胞和筛管细胞摄取蔗糖的过程是由蔗糖转运蛋白（SUTs/SUCs）介导的。这些转运蛋白作为蔗糖/质子同向转运体发挥作用，利用质膜 H⁺-ATP 酶产生的质子势能来逆浓度梯度装载蔗糖。

    SUC2 编码在拟南芥中催化韧皮部装载的主要载体。韧皮部装载的蔗糖作为远距离信号，控制着诸如根等汇组织的生长。因此，SUTs/SUCs 的功能丧失突变体（其韧皮部装载减少且蔗糖分布改变）表现出生长缺陷。因此，适当的碳分配对于平衡源器官和汇器官之间的生长很重要。碳分布的失调可能会导致生长失衡，这凸显了维持源到库的平衡对于植物整体生长和生产力的重要性。这种平衡背后的调控网络十分复杂，最终有助于调节源的活性和库的强度。

    该研究揭示了生物钟核心组分CCA1如何通过在两种截然不同的细胞类型（表皮细胞和韧皮部伴胞）中反向调控质子电化学梯度，从而巧妙地平衡植物地上部分（下胚轴）与地下部分（根部）的生长。这项研究首次阐明了一个“昼夜节律变阻器”机制，为理解植物如何优化源-库关系以协调整体生长发育提供了全新的分子基础。

    本研究中，Implen Nanophotometer®超微量分光光度计用于转录组RNA样本的质量控制，浓度和纯度合格的样本被用于RNA测序。Nanophotometer®具备同类产品中出色的光谱分辨率，可获得准确的纯度比值，保障样本的纯度可靠，避免存在DNA、蛋白质、或溶剂污染的样本影响测序结果。在DNA/RNA样本质控领域，Nanophotometer®具有广泛的应用。设备高配置的检测器和光学系统，可大幅提高检测灵敏度和缩短测量时间，高效的呈现结果，大幅提高检测效率。助力生命科学基础研究，Nanophotometer®是科学家可靠的伙伴。